"Огарок во тьме". Жизнь Ричарда Докинза в науке
Ричард Докинз — этолог, эволюционный биолог, автор двух десятков научно-популярных книг и термина "мем". Несколько лет назад он издал первую часть своей автобиографии, посвященную семье, учебе и тому, как зарождался его интерес к науке и глубоким философским вопросам. Вторую часть автобиографии — книгу "Огарок во тьме" (издательство "Corpus"), переведенную на русский язык Анной Петровой, — Докинз посвятил второй половине своей жизни: работе над книгами, встречам с учеными и эволюции своих идей. Предлагаем вам ознакомиться с фрагментом, в котором он рассказывает об идее расширенного фенотипа и посвященной ей книге.
Расширяя фенотип
Если святой Петр у райских врат потребует ответа, чем я могу оправдать место, которое занимал на этой земле, и воздух, которым дышал, — я не найду ничего лучше, чем указать на "Расширенный фенотип". Это не какая-то принципиально новая гипотеза, которая может оказаться верной или ошибочной, которую нужно проверять экспериментами или наблюдениями. Скорее это новый способ смотреть на хорошо знакомое: способ смотреть на биологию так, что все раскладывается по полочкам и обретает смысл. Видимо, это нечто вроде сентенции "Сегодня первый день твоей оставшейся жизни": банально, безусловно истинно, не то утверждение, для которого стоит отправляться на поиски доказательств, — но мы, тем не менее, признаем, что это истина, меняющая наш взгляд на вещи. Как бы она ни была очевидна, иногда стоит удосужиться произнести ее вслух, чтобы повлиять на чьи-то действия. Так я вижу расширенный фенотип. Но вместо того, чтобы сводить его к хлесткому афоризму, я хочу его объяснить. Одно из возможных объяснений — в том, что он ставит под вопрос предположительную центральную роль "носителя".
Было принято считать, что фенотипическое влияние гена ограничено телом особи, содержащей этот ген. Гены влияют на тела посредством процессов эмбрионального развития. Так, мутантная версия гена слегка меняет форму крыла стрижа. Из-за этого птица летает чуть быстрее при тех же затратах энергии, а от этого с чуть большей вероятностью выживает и, следовательно, передает тот же самый ген будущим поколениям. Умножьте эффект на множество стрижей и множество поколений, и в результате мутантный ген будет доминировать в популяции, вытеснив альтернативные аллели.
Чтобы разобраться в том, каково непосредственное воздействие конкретных генов, нужно погрузиться очень глубоко в биохимию отдельного организма: на это способны лишь узкие специалисты-ученые. А вот фенотипические воздействия обычно проявлены внешне и видны невооруженным взглядом — как, например, крыло стрижа: их мы распознаем как приспособления для выживания. Но существует целый каскад скрытых, внутренних причин и следствий, который часто начинается с синтеза белка, в точности закодированного последовательностью ДНК. Мы могли бы произвольно определить "фенотип" в любой точке этого каскада: им можно назвать сам белок, или его непосредственный катализирующий эффект для клеточной биохимии, или влияние этого эффекта на поведение клеток, взаимодействующих в тканях, или множество дальнейших последствий — даже не доходя до чего-то наблюдаемого во внешнем строении животного: крупнее перепонки на лапах утки, больше крылья у осы или более неуклюжий ухаживающий жест альбатроса. Под фенотипическими воздействиями гена было бы правильно понимать это все.
Новой в "Расширенном фенотипе" была мысль, что эта последовательность причин и следствий не обязана останавлиаться на границе тела. Рассмотрим, скажем, трубочки из грязи, какие строят осы Джейн Брокманн, Trypoxylon politum. Каждая трубочка — будто орган тела: внешняя матка для выращивания детенышей. Она сформировалась для конкретных целей под действием естественного отбора — так же, как крылья, лапки или усики. Гены повлияли на формирование этого внешнего органа посредством строительного поведения, а на него — посредством тщательно выстроенной нервной системы, а на нее — посредством эмбриональных программ роста клеток, а на них — посредством биохимических воздействий на рост клеток, а на них — посредством синтеза белков под влиянием генов в ядрах клеток. Как и в случае с крыльями и лапками, естественный отбор благоприятствовал генам, изменявшим форму и размер "органа" (из грязи) к лучшему. И, как и в случае с крыльями и лапками, гены, взаимодействуя с множеством других генов, меняют размер и форму "органа" из грязи косвенным образом, начиная с воздействий на клеточную химию и далее по всей цепочке промежуточных влияний до окончательного фенотипа.
Да, именно так — фенотипа. В этом вся моя идея. Этот "фенотип" сделан из грязи, а не из живых клеток, поэтому я называю его расширенным, но, тем не менее, это самый настоящий фенотип. Ил в реке не является фенотипом, пока его не подхватит лапками оса. Он становится фенотипом, когда его приспосабливают для биологических целей: в данном случае — для целей выращивания личинок. Это фенотип, поскольку форма и другие свойства грязевой трубочки развивались сквозь поколения, стремясь к совершенству. А значит, должны существовать гены длины трубочки, диаметра, толщины стенок, расстояния между поперечными стенками.
Откуда я знаю, что эти гены существуют? Я этого не знаю. То есть никто еще не проводил генетического исследования фенотипических черт из списка выше. Но я уверен, что если провести это генетическое исследование — а это вполне возможно, — то обнаружится, что все эти фенотипические черты меняются под управлением генов. Откуда такая уверенность? Дело в том, что трубочки, которые строит оса, очевидно, приобрели свою удачную форму под действием естественного отбора, а логика естественного отбора подразумевает участие генов. Как мог бы естественный отбор сформировать трубочки из грязи, которые все лучше выполняют свою функцию защиты личинок, если он не благоприятствовал определенным генам за счет остальных? Повторюсь, безусловно, гены влияют на трубочки лишь опосредованным образом, через строительное поведение ос. А на него (предыдущий шаг в причинно-следственной цепочке) — через нервную систему ос. А на нее — через клеточные процессы, строящие нервную систему ос. Но в любом случае все фенотипические эффекты опосредованы. Влияние генов на грязевые трубочки опосредовано точно так же, как влияние генов на крылья, лапки и усики. А расширенный фенотип, который мы рассматриваем, может оказаться и не последним звеном в цепочке причин и следствий. Все его дальнейшие последствия тоже можно считать расширенным фенотипом при единственном условии: что гены, отвечающие за него, были отобраны в ходе естественного отбора.
В этой книге приводится иллюстрация — разнообразие цвета грязевых трубочек. Значит ли это, что существуют гены, определяющие цвет трубочек? Возможно. Здесь я менее уверен, но лишь потому, что неочевидно, что цвету трубочек благоприятствовал естественный отбор. Возможно, что одни цвета лучше, чем другие, и возможно, что гены заставляют ос придирчиво выбирать грязь по цвету. С другой стороны, вполне возможно, что цвет грязи ос не волнует: они собирают любой доступный в ближайшем ручье материал, который может оказаться светло-коричневым, темно-коричневым или рыжевато-коричневым. Почему нельзя сказать, что ос также не волнует длина трубочки или толщина стенки? Может быть и так, но, кажется, это маловероятно. Легко заметить, что стенка может оказаться слишком тонкой для своей задачи (а значит, плохо защитит личинку или вовсе развалится). Или слишком толстой (а значит, потребуется больше походов к ручью за грязью, на которые тратится ценное время). Трудно вообразить, что толщина стенок трубочки могла бы не быть предметом естественного отбора. Лично я подозреваю, что цвет тоже подлежит отбору (некоторые цвета легче заметить хищникам), но вполне вероятно, что важнее окажется экономия времени при добыче грязи из ближайшего ручья независимо от цвета (а не долгие поиски ручья с грязью подходящего цвета).
Это гипотетические черты, о которых я говорю лишь для примера. Суть в том, что логика естественного отбора (выбор генов за их фенотипические эффекты) вынуждает нас признать, что подобные функциональные фенотипы не ограничены отдельным телом, "носителем". И самые простые и очевидные примеры нам предоставляют артефакты животных. Здесь я воспользовался близкой дружбой с Майклом Ханселлом: в бытность студентами Оксфорда мы вместе снимали квартиру. Сегодня Майк — мировой эксперт по артефактам животных, автор нескольких трудов о них, в том числе прекрасной книги "Построено животными": в ней тема артефактов находчиво задействуется как отправная точка, чтобы поговорить в более общем смысле о разных аспектах поведения животных. В книге "Расширенный фенотип" целая глава посвящена артефактам животных: домикам личинок ручейников, птичьим гнездам, термитникам, плотинам бобров. Даже озеро, возникающее у бобровой запруды, можно с полным правом считать (расширенным) фенотипическим проявлением генов бобра — вероятно, это самый крупный в мире фенотип.
Если бы "Расширенный фенотип" ограничивался артефактами наподобие грязевых трубочек у ос Джейн Брокманн или передвижных домиков у ручейников Майка Ханселла, я бы не потрудился говорить (а издатели не стали бы печатать на задней обложке книги): "Неважно, читали ли вы у меня что-то еще, прочитайте, пожалуйста, хотя бы это". Но расширение простирается дальше. Глава об артефактах животных подготавливает читателя к более радикальным представлениям о том, как паразиты манипулируют хозяевами, и о "действии на расстоянии". Двуустка живет в раковине улитки, как личинка ручейника в своем каменном доме". Двуустка не "строит" раковину подобно тому, как строит дом ручейник. Но если бы двуустки нашли способ приспосабливать раковину улитки к своим целям и если бы мы могли удостовериться, что такому приспособлению благоприятствует естественный отбор, то неодарвинистская логика вынудила бы нас признать, что ген двуустки воздействует на свойства раковины улитки. Если принять аналогию с домиком ручейника (а как ее можно не принять?), то из логики расширенного фенотипа следует, что геном двуустки содержит гены "для" фенотипа улитки — по крайней мере, в том же смысле, в котором он содержит гены "для" фенотипа двуустки.
Раковина улитки — ее дом и крепость, как и каменный домик ручейника. Мы бы не удивились, обнаружив, что паразит ослабляет улитку — например, так, что раковина истончается, и улитка, таким образом, становится более уязвимой. Но как быть, если раковина улитки оказывается толще, когда в ней живет паразит? Именно так обстоит дело для улиток с некоторыми видами двуусток-паразитов. Можно ли считать, что улитка лучше защищена в результате влияния паразита? Оказывает ли двуустка улитке альтруистическую услугу? Лучше ли живется улитке с паразитом?
В каком-то смысле, пожалуй, да — но не в хорошем дарвиновском смысле. Вот что я думаю. Животные состоят из компромиссов между несовместимыми требованиями. Раковина может быть слишком тонкой для улитки, но может быть и слишком толстой. Как это? Все дело в экономике — как часто бывает в теории эволюции. Сырье для изготовления раковины — например, кальций — обходится дорого. А в главе об экономике роющих ос мы увидели, что за слишком большие вложения в одну отрасль телесной экономики приходится расплачиваться недостаточными вложениями в другую. Улитка, слишком много вложившая в раковину, должна урезать что-то другое — и будет не так успешна, как улитка-соперник, вложившая в раковину чуть меньше (а значит, чуть больше где-то еще). Можно взять за оптимум среднюю толщину раковины улитки без паразита. Когда двуустка заставляет улитку утолщать раковину, она уводит улитку от оптимума улитки в сторону другого, более затратного, оптимума двуустки.
Возможно ли, что оптимум двуустки окажется толще оптимума улитки? Вполне возможно! Любому животному приходится балансировать между нуждами выживания и размножения. Самки и самцы павлинов находятся на разных оптимумах в континууме секса-выживания. Самок больше "заботит" выживание, самцов — размножение, пусть даже ценой укороченной жизни. Все потому, что самцам не приходится откладывать крупные, "затратные" яйца, а значит, в короткую жизнь самцы могут уместить больше размножения, чем самки. Большинство самцов не так успешны, как средняя самка, с точки зрения передачи генов, но несколько "элитных" самцов — намного успешнее средней самки, даже если умирают молодыми. Самцы, как правило, наследуют свои черты от предков, принадлежавших к элитному меньшинству, которое умирало молодым после бума размножения. Так что у самцов естественный отбор благоприятствует сдвигу телесной экономики от оптимума индивидуального выживания к оптимуму размножения.
Улитку "заботит" размножение: это цель, для которой выживание — лишь средство. Двуустку вовсе не "заботит" репродуктивный успех конкретной улитки, в которой она живет. Гены двуустки и гены улитки приходят к разным компромиссам между выживанием улитки и размножением улитки. Гены улитки "хотят" сохранить часть ресурсов для размножения, жертвуя чем-то в выживании. Гены двуустки "хотят", чтобы улитка пустила все свои ресурсы на защиту дома, оберегающего и несущего двуустку, — даешь выживание улитки, к черту размножение улитки. Дело бы обстояло иначе, если бы двуустки напрямую переходили от улитки-родителя к улитке-потомку: в таком случае двуусток бы тоже "заботило" размножение улиток, а не только выживание. Это один из главных уроков "Расширенного фенотипа". Паразиты становятся добрее к хозяевам, симбиотичнее, в той мере, в какой их потомки заражают потомков конкретных хозяйских особей, а не передаются случайным представителям хозяйского вида.
Отсюда следует, что гены паразитов могут иметь "расширенное" влияние на фенотипы хозяев. Литература по паразитологии полна завораживающих и даже жутковатых историй о хозяевах, чьи повадки подвергаются манипуляциям, которые облегчают жизненные циклы их паразитов: в главе "Гены паразитов — фенотипы хозяев" в моей книге приводится множество примеров. Паразиты будто дергают за ниточки хозяев-марионеток, и логика естественного отбора велит нам прослеживать истоки этого образа до уровня генов паразита. В 2012 году Дэвид Хьюз с коллегами опубликовали великолепную книгу "Как паразиты манипулируют хозяевами" (Host Manipulation by Parasites): они рассматривают свой материал в основном с точки зрения "расширенного фенотипа".