<...>
ДНК-архивы можно использовать для воссоздания истории во всех тех случаях, когда мы уверены, что половой процесс оставался в стороне. Тут мне приходят в голову два важных примера. Один — это африканская Ева, к которой я сейчас перейду. Другой пример — это изучение родства не между представителями одного вида, а между разными видами. Нам уже известно из предыдущей главы*, что половое размножение перемешивает ДНК исключительно внутри вида. Как только дочерний вид отпочковывается от родительского, генная река разделяется на два рукава. По прошествии достаточного времени после этого расхождения половой процесс, перемешивающий гены в пределах каждой из рек, не только не является помехой для генетика-архивариуса, но даже проливает свет на родство между видами и на их предков. Он уничтожает только те улики, которые касаются внутривидового родства. Там же, где дело касается родства между видами, он помогает, поскольку непроизвольно делает так, что каждая особь оказывается хорошим генетическим образцом своего вида. Неважно, в каком месте зачерпывать воду, если она хорошо перемешана: взятая вами проба воды будет типичной для всей реки.
ДНК-тексты представителей разных видов были в самом деле побуквенно сопоставлены друг с другом, и этот подход, оказавшийся очень успешным, позволил выстроить межвидовое генеалогическое древо. Если верить одной влиятельной научной школе, у нас даже есть возможность установить даты точек ветвления. Возможность эта следует из такого не вполне общепризнанного понятия, как "молекулярные часы", — предположения о том, что на любом конкретном отрезке генетического текста частота мутаций остается неизменной в течение миллионов лет. Немного погодя мы еще вернемся к этой гипотезе.
Тот "абзац" в наших генах, где описывается белок под названием "цитохром c", имеет длину 339 букв. Человеческий цитохром c отличается от цитохрома c лошадей, наших весьма дальних родственников, двенадцатью буквами. И только одной буквой он отличается от цитохрома c обезьян (нашей несомненно близкой родни). Одна буква отличает лошадей от ослов (их очень близких родственников), и три — от свиней (родственных им в несколько меньшей степени). Сорок пять буквенных замен отделяет человека от дрожжей, и столько же — дрожжи от свиньи. В том, что две эти величины одинаковы, нет ничего удивительного, ведь если двигаться назад по реке, ведущей к человеку, то она соединится с рекой, ведущей к свиньям, намного раньше, чем их общая река сольется с рекой, ведущей к дрожжам. Тем не менее имеется и маленькая нестыковка. Количество буквенных замен, которыми лошади отличаются от дрожжей, равняется не сорока пяти, а сорока шести. Это не означает, что дрожжи связаны со свиньями более близким родством, чем с лошадьми. И свиньи, и лошади, как и все позвоночные — да и вообще все животные, — родственны дрожжам в абсолютно равной мере. Возможно, какое-то дополнительное изменение произошло с лошадиным племенем уже после того, как его относительно недавние предки отделились от предков свиней. Это несущественно. В целом число буквенных замен в цитохроме c, которыми разные живые существа отличаются друг от друга, неплохо соответствует уже имевшимся у нас представлениям о том, как должно было ветвиться эволюционное древо.
Итак, согласно теории молекулярных часов, любой отдельно взятый участок генетического текста меняется на протяжении миллионов лет с более или менее постоянной скоростью. В случае с сорока шестью буквами, различающимися у лошадей и у дрожжей, считается, что примерно половина этих различий возникла в ходе эволюции от общего предка к современным лошадям и еще примерно половина — в ходе эволюции от общего предка к современным дрожжам (очевидно, что на оба этих эволюционных пути было потрачено одно и то же количество миллионов лет). Такое предположение может на первый взгляд показаться неожиданным. В конце концов, есть основания думать, что этот общий предок был больше похож на дрожжи, чем на лошадь. Разрешить затруднение помогает гипотеза, которую смело предложил выдающийся японский генетик Мотоо Кимура и которая приобретает все большее и большее признание. Состоит она в том, что основная масса генетических текстов может сколько угодно подвергаться искажениям, но смысл текста будет при этом оставаться неизменным.
Тут уместна аналогия с изменениями шрифта в напечатанном предложении. "Лошади — это млекопитающие". "Дрожжи — это грибы". Смысл обоих высказываний доходит до нас совершенно ясно, несмотря на то что каждое слово напечатано своим шрифтом. Один миллион лет за другим молекулярные часы отсчитывают время чем-то вроде такого вот бессмысленного варьирования шрифта. Те изменения, которые служат материалом для естественного отбора и которые заключают в себе различия между лошадью и дрожжами, — изменения смысла предложений — это только верхушка айсберга.
Некоторые молекулы "тикают" быстрее, чем прочие. Цитохром c эволюционирует относительно медленно: примерно одна буквенная замена в двадцать пять миллионов лет. Дело тут, вероятно, в том, что жизненно необходимое для организма функционирование цитохрома c напрямую связано с точной структурой этого белка. Большинство изменений в молекуле, требования к форме которой столь высоки, не допускается естественным отбором. Другие же белки — например, так называемые фибринопептиды, — хотя они тоже важны, одинаково хорошо справляются со своими задачами, имея самую разную форму. Фибринопептиды участвуют в свертывании крови, и большинство изменений их структуры никак не сказывается на их роли в этом процессе. Частота мутаций в этих белках равна приблизительно одной замене в шестьсот тысяч лет, то есть более чем в сорок раз выше, чем у цитохрома c. Таким образом, фибринопептиды не годятся для восстановления информации о далеких предках, но зато они могут быть полезны, чтобы реконструировать родословные в более мелком масштабе — к примеру, внутри класса млекопитающих.
Существуют сотни различных белков, каждый из которых меняется со свойственной только ему скоростью и может быть независимо использован для построения генеалогических деревьев. Древо во всех случаях получается примерно одно и то же, и это, кстати, является неплохим доказательством теории эволюции — если только тут нужны еще доказательства.
Мы начали этот разговор с признания того факта, что перемешивание в результате полового процесса сводит всю генетическую летопись на нет, и отметили два способа отделаться от последствий такого разрушительного воздействия. Только что речь шла о первом способе, основывающемся на том, что половой процесс не перемешивает гены разных видов. Это открывает перед нами возможность использовать ДНК-последовательности для воссоздания генеалогии наших далеких предков, живших задолго до того, как мы приняли человеческий облик. Но мы уже согласились с тем, что если углубляться настолько далеко в прошлое, то все мы, люди, в любом случае окажемся потомками одной и той же конкретной особи. И нам хотелось бы выяснить, вплоть до какого момента это будет так — когда жил последний общий предок всего человечества. Для этого нам придется обратиться к ДНК-доказательствам другого рода. И вот тут-то на сцене появляется африканская Ева.
Ее еще называют митохондриальной Евой. Митохондрии — это крошечные продолговатые тельца, которые тысячами кишат в каждой из наших клеток. В принципе они полые, но со сложной внутренней системой мембранных перегородок. Площадь этих перегородок намного обширнее, чем можно было бы подумать, исходя из внешнего вида митохондрий, и вся она используется. Мембраны митохондрий — это конвейеры химического завода или, скорее, энергетической станции. По ним проходит цепочка тщательно контролируемых химических преобразований, и этапов в ней больше, чем может позволить себе любой химзавод, построенный людьми. В результате этих преобразований энергия, которая содержится в молекулах пищи, аккуратно высвобождается и сохраняется в удобной для использования форме, с тем чтобы впоследствии послужить организму топливом — в той его части и в тот момент, где и когда это понадобится. Без своих митохондрий мы бы погибли в одну секунду.
Вот чем занимаются митохондрии, но сейчас нас больше интересует то, откуда они взялись. Изначально, в далеком эволюционном прошлом, они были бактериями. Эта замечательная теория, отстаиваемая грозной Линн Маргулис из Массачусетского университета в Амхерсте, сперва считалась маргинальной ересью, затем стала вызывать ревнивый интерес и наконец победоносно достигла практически всеобщего признания. Два миллиарда лет назад далекие предки митохондрий были свободноживущими бактериями. Вместе с другими бактериями разных видов они поселились внутри более крупных клеток. Возникшее сообщество бактериальных (так называемых прокариотических) клеток дало начало большим (так называемым эукариотическим) клеткам, к которым мы относим и свои собственные. Каждый из нас представляет собой объединение сотни миллионов миллионов зависящих друг от друга эукариотических клеток. А каждая из этих клеток является объединением тысяч особым образом прирученных бактерий, которые, будучи полностью запертыми внутри клетки, могут, подобно любым бактериям, размножаться там сколько им угодно. Было подсчитано, что если все митохондрии одного человека составить в ряд, то они опояшут земной шар не единожды, а две тысячи раз. Каждое отдельно взятое растение или животное — это громадное сообщество сообществ, многоуровневое, подобно влажному тропическому лесу. Ну а тропический лес — это сообщество, кишащее, возможно, десятками миллионов видов, каждая отдельная особь которых сама по себе является сообществом сообществ одомашненных бактерий. Эта теория доктора Маргулис об истоках жизни, представляющая клетку как огороженный бактериальный сад, не только несравненно более вдохновляющая, волнующая и захватывающая, чем сказка про Эдем. У нее есть еще и то дополнительное достоинство, что она почти наверняка правдива.
Как и большинство биологов, я теперь признаю правоту этой теории и упоминаю о ней в настоящей главе исключительно ради одного конкретного вытекающего из нее следствия: у митохондрий есть своя собственная ДНК, вся представленная единственной кольцевой хромосомой, что типично для бактерий. А теперь, собственно, то, к чему я веду. Митохондриальная ДНК не принимает участия ни в каком половом процессе и не перемешивается ни с основной, "ядерной" ДНК организма, ни с ДНК других митохондрий. Подобно многим бактериям, митохондрии размножаются простым делением. Всякий раз, когда митохондрия делится на две дочерние, каждая из них получает идентичную (с поправкой на возможность случайной мутации) копию исходной хромосомы. Посмотрите, как это прекрасно с точки зрения того, кто увлекается отдаленной генеалогией. Мы выяснили, что в случае обычных ДНК-текстов половой процесс прячет концы в воду, перепутывая вклады со стороны отцовской и материнской линий. Митохондриальная же ДНК благословенно безбрачна.
Свои митохондрии мы получили только от матери. Сперматозоид слишком мал, и митохондрий в нем умещается немного — ровно столько, сколько нужно, чтобы обеспечить энергией его хвост на пути к яйцеклетке; они отбрасываются вместе с хвостом, когда головка сперматозоида поглощается яйцеклеткой в ходе оплодотворения. По сравнению со сперматозоидом яйцеклетка громадна, и в ее объемистом жидком содержимом имеется богатая культура митохондрий. Эта культура засевается в организм ребенка. Таким образом, неважно, мужчина вы или женщина, все ваши митохондрии — потомки исходной популяции митохондрий, полученных вами от матери. Неважно, мужчина вы или женщина, все ваши митохондрии — потомки митохондрий вашей бабки по материнской линии. Вы не получили ни одной митохондрии ни от отца, ни от одного или другого деда, ни от бабки по отцу. Митохондрии ведут свою независимую летопись прошлых событий, не смешиваясь с основной ДНК, которая хранится в ядре и может быть с равной вероятностью получена от кого угодно из двух бабушек и двух дедушек, четырех прабабушек и четырех прадедушек и так далее.
Митохондриальная ДНК не подвержена "загрязнениям", но не застрахована от мутаций — случайных ошибок копирования. На самом деле мутирует она даже чаще нашей "собственной" ДНК, потому что у митохондрий (как и у всех бактерий) отсутствует тот замысловатый аппарат по корректированию ошибок, который вырабатывался в наших с вами клетках на протяжении геологических эпох. Между моей митохондриальной ДНК и вашей есть небольшие различия, и их количество будет мерой того, как давно разошлись друг с другом родословные наших предков. Не любых предков, но строго-настрого предков по женской линии. Если ваша мать — чистокровная австралийская аборигенка, или чистокровная китаянка, или чистокровная бушменка из живущего в пустыне Калахари племени кунг-сан, то различий между вашей митохондриальной ДНК и моей будет довольно много. Кто ваш отец, значения не имеет: он может быть английским маркизом или вождем индейцев сиу, митохондриям это безразлично. То же самое касается любого из ваших предков мужского пола, во веки веков.
Итак, существует особый митохондриальный апокриф, переходящий от поколения к поколению независимо от основной семейной библии, и его огромное преимущество заключается в том, что передается он только по женской линии. Тут нет никакого сексизма: если бы он передавался только по мужской линии, было бы ничуть не хуже. Преимущество здесь в неприкосновенности, в том, что текст не рвется на клочки и не склеивается в каждом поколении заново. Неизменная передача лишь с каким-то одним полом, а не с обоими — это именно то, что нам нужно, если мы изучаем генеалогию по ДНК. Y-хромосома, которая, подобно фамилии, передается только от отца к сыну, теоретически тоже бы сгодилась, но в ней для этого содержится слишком мало информации. Митохондриальный апокриф идеально подходит для датировки общих предков внутри одного вида.
Митохондриальную ДНК использовала группа исследователей, работавших вместе с покойным Алланом Уилсоном в Беркли, штат Калифорния. В 1980-е годы Уилсон и его коллеги взяли образцы ДНК у 135 современных женщин, принадлежавших к разным народам мира: австралийским аборигенам, жителям высокогорий Новой Гвинеи, коренным американцам, европейцам, китайцам и различным африканским этносам. Исследователи подсчитали число буквенных различий между каждой отдельно взятой женщиной и всеми остальными. Полученные числа они ввели в компьютер и попросили его выстроить самое экономное генеалогическое древо, какое только возможно. Под "экономным" подразумевалось такое древо, в котором необходимость постулировать случайные совпадения была бы наименьшей. Это требует кое-каких пояснений.
Давайте вернемся к нашим рассуждениям о лошадях, свиньях, дрожжах и анализе последовательностей цитохрома c. Вы помните, что лошади отличаются от свиней всего тремя буквами, свиньи от дрожжей — сорока пятью, а лошади от дрожжей — сорока шестью. Мы обратили внимание на то, что, поскольку лошади и свиньи связаны родством через относительно недавнего общего предка, степень их родства с дрожжами должна быть одинаковой. Имеющаяся разница в одну букву — это аномалия, то, чего в идеальном мире никогда бы не было. Она связана то ли с дополнительной мутацией на пути к лошадям, то ли с обратной мутацией на пути к свиньям.
А теперь смотрите. Сколь бы абсурдной ни выглядела эта идея в реальности, теоретически допустимо, что на самом деле свиньи родственнее дрожжам, чем лошадям. В принципе возможно, что все близкое сходство между свиньями и лошадьми (текст их цитохрома c различается лишь тремя буквами, а их организмы устроены практически по одному и тому же свойственному всем млекопитающим образцу) возникло благодаря поразительному совпадению. Причина, по которой мы так не считаем, состоит в том, что у свиней неизмеримо больше общих черт с лошадьми, чем с дрожжами. Бесспорно, в том, что касается одной-единственной буквы ДНК, свиньи выглядят ближе к дрожжам, чем к лошадям, но это теряется на фоне миллионов других признаков, свидетельствующих о противоположном. Данное рассуждение базируется на принципе экономии. Предполагая, что свиньи родственнее лошадям, мы вынуждены допустить только одно случайное совпадение. А предположив, что они родственнее дрожжам, мы должны будем постулировать непомерно огромную и невероятную цепь случайностей, приведшую ко стольким независимо приобретенным чертам сходства.
В случае с лошадьми, свиньями и дрожжами аргумент от экономии слишком убедителен, чтобы подвергаться сомнению. Однако в схожести митохондриальной ДНК у различных человеческих рас нет ничего столь же неоспоримого. Принцип экономии тут по-прежнему применим, но теперь уже речь идет о мелких доводах, имеющих количественный характер, а не о мощных аргументах, разящих наповал. В теории компьютер должен сделать следующее. Составить список всех родословных, какие могли бы связывать 135 исследуемых женщин друг с другом. А затем изучить получившийся набор генеалогических деревьев и выбрать из них самое экономное — то, в котором количество случайных совпадений минимально. Нам придется смириться с тем, что даже самое лучшее древо не будет свободно от нескольких незначительных совпадений, — точно так же как мы были вынуждены признать тот факт, что дрожжи по одной из букв ДНК ближе к свинье, чем к лошади. Но компьютер — в теории, по крайней мере — должен быть способен принять это во внимание и сообщить нам, какое из множества возможных деревьев окажется самым экономным, наименее засоренным совпадениями.
Так обстоит дело в теории. На практике же имеется загвоздка. Число возможных деревьев здесь так велико, что ни вы, ни я и ни один математик не в состоянии его себе вообразить. Для лошади, свиньи и дрожжей количество возможных деревьев равнялось всего-навсего трем. Очевидно, что правильным древом является [[свинья лошадь] дрожжи], где свинья и лошадь объединены внутренними скобками, а дрожжи — не имеющий к ним отношения "чужак". Другие два теоретически возможных древа — это [[свинья дрожжи] лошадь] и [[дрожжи лошадь] свинья]. Если добавить сюда еще одно живое существо — скажем, кальмара, — число деревьев возрастет до двенадцати. Не буду перечислять их все, но верным (самым экономным) является [[[свинья лошадь] кальмар] дрожжи]. Опять-таки свинья и лошадь, как близкие родственники, уютно устроились вместе во внутренних скобках. Следующим к их компании присоединяется кальмар, имевший более недавнего, чем у дрожжей, общего предка со свиньями и лошадьми. Любое из одиннадцати других деревьев — например, такое: [[свинья кальмар] [лошадь дрожжи]] — будет определенно менее экономным. Если бы свиньи действительно были более близкими родственниками кальмарам, а лошади — дрожжам, то независимое возникновение у свиней и у лошадей стольких общих черт было бы крайне маловероятным.
Раз для трех существ количество возможных генеалогий — три, а для четырех — уже двенадцать, то сколько же генеалогических деревьев можно нарисовать для ста тридцати пяти женщин? Это число настолько смехотворно велико, что не стоит и пытаться записать его. Если бы самый большой и быстродействующий компьютер в мире взялся составить список всех этих деревьев, то конец света наступил бы куда раньше, чем он успел бы хоть сколько-нибудь заметно продвинуться в своей работе.
Как бы то ни было, ситуация не безвыходна. Мы привыкли обуздывать непомерно большие числа путем разумного взятия выборок. Невозможно сосчитать всех насекомых, живущих в бассейне Амазонки, но можно оценить их количество, обсчитав случайно выбранные небольшие участки леса и исходя из допущения, что эти участки типичны. Наш компьютер не в состоянии проверить каждое из возможных генеалогических деревьев, связывающих 135 женщин, но ему под силу взять случайные выборки деревьев из этого множества. Если каждый раз, выхватывая выборку из гигамиллиардов возможных деревьев, вы замечаете, что наиболее экономные ее представители обладают некими общими признаками, то вы вправе заключить, что, вероятно, такими же признаками будут обладать и наиболее экономные из всех деревьев вообще.
Именно это и было сделано. Но то, какой подход к подобной задаче считать наилучшим, отнюдь не очевидно. Как у энтомологов могут иметься разногласия насчет того, какой выборкой будет наиболее точно охарактеризован бразильский дождевой лес, так и генетики, изучавшие родство по ДНК, использовали различные методики формирования выборок. И к сожалению, не всегда их результаты совпадали. Как бы то ни было, я собираюсь изложить выводы исходного исследования человеческой митохондриальной ДНК, проведенного группой ученых из Беркли. Выводы эти чрезвычайно любопытны и дерзки. Если им верить, то оказывается, что самое экономное из деревьев глубоко уходит своими корнями в Африку. Означает это то, что некоторые африканцы приходятся другим африканцам более дальними родственниками, чем кому бы то ни было еще. Весь остальной мир — европейцы, коренные американцы, австралийские аборигены, китайцы, папуасы, эскимосы и все прочие — образуют единую группу относительно близких родственников. Некоторые африканцы принадлежат к этой группе. А некоторые нет. Согласно данному исследованию, наиболее экономное генеалогическое древо выглядит так: [некоторые африканцы [другие африканцы [еще другие африканцы [еще другие африканцы и все остальные люди]]]]. Из чего было заключено, что наша всеобщая великая прародительница жила в Африке — африканская Ева. Как я уже говорил, вывод этот — предмет для дискуссий. Другие ученые утверждают, что есть столь же экономные деревья, самые крайние ветви которых находятся за пределами Африки. Также они заявляют, что группа из Беркли пришла именно к таким результатам отчасти из-за того, в какой последовательности их компьютер анализировал возможные деревья. Очевидно, что последовательность анализа не должна бы тут иметь никакого значения. Наверное, большинство ученых по-прежнему поставит на то, что митохондриальная Ева была африканкой, но поставит, возможно, не очень крупную сумму денег.
<...>